אפקט באלדווין, מאה אחרי.
מחקרים עדכניים ומודלים חישוביים.
מבוא
לפני כמאה שנים הציג  מארק ג. באלדווין הנחה חדשה, כאלטרנטיבה לשני רעיונות: נאו-למרקיזם ונאו-דרויניזם. הוא גרס כי לאורגניזמים המבצעים מודיפיקציות בלתי מורשות (non-hereditary), בהתנהגות או באופן פיזי כדי לשרוד דחק סביבתי, יהיה יצוג טוב יותר בדור הבא מהיצוג שיהיה לפרטים רבגוניים פחות. דרך סלקציה טבעית, אם כן, היכולת לבצע אדפטציה כזאת יחד עם התכונות הנלמדות הללו תהפוך אוניברסלית. למרות שבתחילה קיבלה התיאוריה תשומת לב רבה, עם גילויו מחדש של מנדל, היא נדחקה לשוליים.
ב 1953, ג .ג סימפסון הציג מחדש את אפקט באלדווין כחיזוק גנטי של תכונות נותנות יתרון, שמקורן אינו בתכונות מורשות.התובנה הקריטית של סימפסון היתה שניתן להסביר את אפקט באלדווין על ידי תיאוריית הברירה הטבעית. גרסה גנטית של אדפטציה לא גנטית לכאורה יכולה לנבוע מפעולתה של הברירה הטבעית על ההיתכנות להיות בעל תכונה אדפטיבית, ולא רק על התכונה עצמה. רעיונותיו של סימפסון השיבו את אפקט באלדווין חזרה לקדמת המחשבה האבולוציונית (Ancel,
1 999).
דיון ב אפקט באלדווין מחייב התייחסות לכמה מונחים, בהם למידה וגמישות פנוטיפית. למידה בהקשר עבודה זו היא סך כל הלמידה שביצע פרט במהלך חייו. גמישות פנוטיפית היא יכולתו של אורגניזם להסתגל לסביבתו.
פיטר טורניי (Turney, 1996) בחן את שני המושגים הללו דרך ניתוח העלויות והיתרונות הטמונים בכל אחד מהן, או בחסרונם.
 היתרון בגמישות פנוטיפית הוא שהיא "מיישרת" את מרחב הכשירות (fitness) ומאפשרת לאורגניזם לחקור איזורים שונים של המרחב הפנוטיפי. מצד שני, גם לנוקשות פנוטיפית יש יתרונות. מאחר והתנסות עלולה להיות מסוכנת, עדיף להוולד עם אינסטינקט של זהירות מסכנה, למשל פחד מנחשים. למידה, לעומת זאת, נוטה להיות גמישה יותר מהתנהגויות אינסטנקטיביות. כיוון שכך היא מאפשרת לנו להסתגל לטווח רחב יותר של תנאים סביבתיים.
מהערות אלו משתמע כי למידה יכולה להקל על האבולוציה, אולם יתכן והתנהגויות נלמדות יוחלפו בסופו של דבר על ידי התנהגויות אינסטנקטיביות (Turney,
1 996). רעיון התומך במשמעות זו אפשר למצוא במאמרה של סטרלני  בו היא מביאה מודל “consolidate-and-stretch” שפותח על ידי יבלונקה. לפי המודל, הטמעה גנטית של התנהגות (consolidation) משחררת למעשה משאבים קוגניטיביים ובכך מאפשרת לפרטים ולאוכלוסיה להתמודד עם אתגרים רציניים עוד יותר (stretch)(Sterelny, 2004).
Dopazo, Gordon, Perazzo and Risau-Gusman (2001) מסכמים את הרעיון ומתייחסים גם למצב הסביבה בעזרת ציטוט ממיינרד סמית (Maynard,
1 987): "אם ישנה שונות ביכולתם של פרטים ללמוד, או להסתגל, אז אלו היכולים להסתגל טוב יותר יותירו צאצאים רבים יותר, כך שתדירות הגנים האחראים לכך תעלה. בסביבה קבועה (fixed), כאשר הדבר שהכי טוב ללמוד נשאר קבוע (constant), יכול הדבר להוביל לקיבוע גנטי של התכונה אשר, בדורות קודמים, צריכה היתה להלמד בכל דור מחדש." תגובותיו של בעל חיים מייצגות שילוב בין מרכיבים טבועים מלידה למרכיבים נלמדים. הרכיב הטבוע, הגנטי מייצג את ההסטוריה האבולוציונית של האוכלוסיה. הרכיב הנלמד, לעומת זאת, מייצג את הנסיון הנצבר במהלך חיי פרט אחד(Mery, Kawecki, 2003).  אלא שבדיקה אמפירית של התפתחויות אבולוציוניות היא אופרציה מסובכת מהסיבה הפשוטה שצריכים לחלוף דורות רבים במין כדי שנראה שינוי כזה או אחר. מצד שני, הטבע מספק לנו דוגמאות רבות של התנהגויות שאינן נלמדות, למרות שמאוד סביר לחשוב שהן תלויות בסוג זה או אחר של נסיון. מינים רבים של ציפורים נודדים למרחקים עצומים מדי עונה גם בשנת חייהם הראשונה ללא נסיון ובלי ללמוד זאת מאחרים. כך גם לגבי שירי החיזור של מינים שונים. דוגמאות אלו מקלות עלינו לפתח תרחיש בולדוויניסטי לגבי התפתחותן של אותן יכולות (Sterelny, 2004). הקושי שבבדיקה אמפירית הוליד את השימוש במודלים חישוביים ובסימולציות מחשב. המודל מאפשר לחקור את היחס בין שינויים סביבתיים, משטרי כשירות, קצב מוטציות ואף את הופעתו של אפקט באלדווין. בעבודה זו אנסה לפרט כמה מהמודלים שפותחו בתחום, ולו באופן כללי, לפי סדר הופעתם ותוך התייחסות למשתנים שנלקחו בחשבון ולמסקנות שאליהן הובילו.